Khi nghiên cứu sự di truyền của hai cặp tính trạng ở ruồi giấm, Morgan phát hiện các tỉ lệ đời con không tuân theo quy luật phân li độc lập của Mendel. Ông cho rằng các gene cùng nằm trên một NST sẽ cùng di truyền – gọi là “liên kết gene”. Tuy nhiên, trong một số trường hợp, do sự trao đổi chéo, các gene có thể hoán đổi vị trí cho nhau tạo ra các biến dị tổ hợp. Từ tần số hoán vị, các nhà khoa học lập bản đồ di truyền, góp phần nghiên cứu sâu hơn về cơ sở vật chất của di truyền.